Вызванные потенциалы зрительной коры мозга при разных условиях световой стимуляции

A. E.Tambiev, P. N. Ermakov and Yu.V. Shcherbatykh. Evoked   potentials   in   the   rat   visual   cortex in   different   conditions   of   light   stimulation. // Sechenov Physiological Journal of the USSR LXV, № 5, 1979, Р. 656-660.

 

А. Э. Тамбиев, П. Н. Ермаков, Ю. В. Щербатых. Вызванные    потенциалы   в    зрительной   коре   мозга крысы   при   разных   условиях   световой   стимуляции// Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова. 1979. т.65, №5, С.656-660.

 

Аннотация: Изучались фокальные потенциалы, возникающие в зрительной коре мозга крысы при локальной световой стимуляции. Исследована дина­мика латентных периодов, амплитуды и длительности ответов в раз­личных слоях коры, при увеличении диаметра стимулов и при смеще­нии стимулов от области максимального ответа. На основании получен­ных данных представлена пространственная реконструкция распределе­ния возбуждения в поле 17 зрительной коры на предъявление локаль­ных стимулов.

Ключевые слова: фокальный потенциал, поверхностно-позитивное колебание, глубинно-негативное колебание, фокус возбуждения.

 

Согласно концепции об ансамблевой организации анализаторных струк­тур мозга [3], основная роль в представлении и переработке информации принадлежит объединениям нервных клеток. Поэтому исследования рас­пределения фокальных потенциалов, в известной степени отражающих суммарные процессы возбуждения и торможения [8], способствуют луч­шему пониманию внутрикорковых механизмов переработки зрительной информации.

 

МЕТОДИКА

Опыты проведены на белых крысах (вес 100—150 г), обездвиженных внутримы­шечным введением d-тубокурарина (0.4 мг/кг). Фокальные потенциалы в первичной проекционной зрительной области коры, соответствующей центральной части сет­чатки [8], регистрировались стеклянными микроэлектродами (электролит 3 мол. рас­твор КС1, сопротивление 0.8—2 мОм). Микроэлектроды вводились строго перпенди­кулярно по отношению к поверхности мозга через трепанационное отверстие в своде черепа. Глубина погружения определялась по шкале микрометра ММ-1, установ­ленного на манипуляторе. Момент контакта микроэлектрода с поверхностью коры мозга отмечался по исчезновению наводки на экране осциллографа и визуально, под контролем микроскопа МБС-2. Усиление, наблюдение и регистрация фокальных по­тенциалов и импульсной активности нейронов осуществлялись на электрофизиологи­ческой установке УЭФПТ-5.

Сферический экран (фоновая освещенность около 10 Лк), на который проецирова­лись световые стимулы, находился на расстоянии 30 см от глаза животного. Раздраже­ния в виде вспыхивающих пятен различного диаметра (освещенность на единицу по­верхности 70 Лк) подавались от стимулятора ФОС-2. Фокус возбуждения в коре опре­делялся по минимальному латентному периоду фокального потенциала (при помещении тестирующего пятна в определенную точку экрана). Ипсилатеральный глаз закрывался, контралатеральный покрывался тонким слоем силиконовой жидкости для предохране­ния от подсыхания [9].

Во время эксперимента температура тела животного поддерживалась на постоян­ном уровне — 37° с помощью электроподогрева. На протяжении опыта проводился контроль функционального состояния животного по ЭКОГ и ЭКГ.

Фокальные потенциалы записывались на фотопленку с экрана осциллографа. За­пуск ждущей развертки осуществлялся синхронно с подачей раздражителя.

На основании измерений латентных периодов, амплитуды и длительности глу­бинно-негативного колебания фокальных потенциалов строились эмпирические линии регрессии. Для узловых точек определялись средние ошибки Sx и доверительные границы х—tgs =g у. < x+tgj [6], уровень значимости р=0.05. Представлены данные по 32 микроэлектродным проходкам.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

От поверхности коры до глубины 200—300 мкм фокальный потенциал начинался поверхностно-позитивным колебанием. Средний латентный период данной фазы ответа (диаметр стимулов во всех случаях 5°) соста­вил 30+2.5 мс, амплитуда варьировала от 200 до 400 мкВ, а длитель­ность — от 15 до 30 мс. По мере погружения электрода в глубь коры амплитуда и длительность положительной фазы уменьшились и на глу­бине около 300 мкм наступала инверсия знака потенциала.

Амплитуда глубинно-негативной фазы потенциала достигала наиболь­ших значений в нижней половине 3-го, 4-м и верхней половине 5-го слоя. Как следует из работы Н. И. Артюхиной [1] и некоторых других дан­ных [10], разветвления специфических афферентов в зрительной коре мозга крыс и мышей приходятся именно на эти слои. В нижней части 5-го и 6-м слое (начиная с глубины 1200—1300 мкм) фокальные потенциалы уже практически отсутствовали. А. Я. Супин связывает это с более резким выявлением области «источников» и «стоков» синаптического тока [6]. Размер возникающего в коре диполя при локальной стимуляции суще­ственно меньше, чем при диффузном освещении. Об этом свидетельствует также и распределение латентных периодов вызванных потенциалов.

Минимальные латентные периоды фокальных потенциалов регистриро­вались на глубине 600—800 мкм (4-й слой), где они составили в среднем 26+1.3 мс. В верхних слоях коры и в 5-м слое латентные периоды уве­личились соответственно на 5—6 и на 2—3 мс в сравнении с минималь­ными значениями.

Амплитуда фокальных потенциалов была наибольшей в 4-м слое — 400+50 мкВ. В верхних и нижних слоях коры амплитуда была ниже — 250—300 мкВ. На глубине 1200—1300 мкм, как уже указывалось, ампли­туда потенциалов резко падала до уровня фоновых колебаний.

Длительность фокальных потенциалов оказалась наиболее вариабель­ной характеристикой ответа. Однако усредненные данные по 16 микро­электродным проходкам показали достоверное возрастание длительности фокального потенциала при погружении электрода от 300 до 900 мкм и его укорочение при дальнейшем погружении до 1200 мкм. Отметим несовпадение зоны максимальной амплитуды и максимальной длитель­ности. По-видимому, это следствие синхронности афферентного залпа в воспринимающих слоях и более выраженной десинхронизации возбуж­дения на нейронах нижних слоев. Описанные зависимости представлены на рис. 1.

 

Распределение вызванных потенциалов при увеличении диаметра стимулов. Сопоставление ответов на локальные стимулы разного диаметра показало, что при увеличении светового пятна фокальные потенциалы закономерно увеличиваются. В диапазоне предъявляемых стимулов (от 3 до 9°) латентные периоды уменьшались в среднем на 5 мс, «скорость» укорочения при этом замед­лялась по мере прироста диаметра светового пятна (от 3 до 5° — 2.2 мс, от 5 до 7° — 1.7 мс, от 7 до 9° — 1.3 мс).

Амплитуда фокальных потенциалов возрастала при увеличении диа­метра стимулов. При увеличении размеров пятна от 3 до 9° прирост со­ставил около 50%, но зависимость не была линейной. Максимум роста амплитуды потенциалов наблюдался при увеличении диаметра стимулов от 5 до 7°. Длительность фокальных потенциалов несколько уменьшается при увеличении диаметра светового пятна от 3 до 5°, а при дальнейшем увеличении стимула остается практически неизменной.

Уменьшение латентных периодов и увеличение амплитуды фокальных потенциалов при увеличении диаметра стимулов связаны с пространствен­ной суммацией возбуждения на всех этапах переработки зрительной информации, благодаря чему растет синхронность и сила срабатывания нервных элементов [7]. Динамика длительности фокальных потенциалов, по-видимому,   является результатом двух взаимосвязанных процессов:

с одной стороны, увеличивается синхронность вовлечения в реакцию нервных клеток и длительность негативной фазы уменьшается, а с дру­гой — одновременно происходит вовлечение в реакцию новых элементов, что способствует увеличению длительности потенциала. Но поскольку при   локальной   стимуляции   пятнами   небольших   размеров   микроочаг возбуждения в зрительной коре мозга крысы не превышает 200— 300 мкм [4], то и число вовлекаемых в реакцию нервных элементов в нем ограничено. Поэтому при увеличении размеров пятна более 7° длитель­ность фокальных потенциалов в центре фокуса проекции уже не меняется. Описанные зависимости представлены на рис. 2.

 

При удалении тестирующего пятна от области максимального ответа увеличивается латентный период ответов. При смещении стимула на каждые 10: латентные периоды увеличивались в среднем на 1.8+0.15 мс. Амплитуда негативной фазы уменьшается. В среднем смещение стимулов на 10" от центра проекции приводит к падению амплитуды потенциала на 10+6%. Уменьшение длительности фокальных потенциалов было недостоверным.

Анализ динамики фокальных потенциалов по слоям коры мозга при удалении стимулов от области максимального ответа обнаружил более быстрое возрастание латентных периодов в верхних слоях в сравнении со средними и особенно нижними слоями. Изменение амплитуды и дли­тельности при перемещении стимулов также зависит от слоя коры, в ко­тором регистрируются ответы. Наиболее резко падает амплитуда потен­циала в верхних слоях коры, но уменьшение длительности ответа было наименьшим. Обратная зависимость — малый декремент амплитуды и значительное укорочение длительности фокального потенциала наблю­дается в 5-м слое.

Приведенные результаты находятся в соответствии с микроэлектрод­ными исследованиями [2], в которых получены размеры возбужденных нейронных группировок при локальной световой стимуляции, состав­ляющие около 200 мкм. Вот почему при удалении стимулов на 10° (при­мерно 200—250 мкм в коре мозга) изменения латентных периодов и ампли­туды невелики (около 5%), а при перемещении стимулов на 20° от центра проекции эти изменения достигают уже 40%. Описанные зависимости приведены на рис. 3.

 

В заключение на основании полученных данных нами произведена пространственная реконструкция распределения возбуждения в поле 17 зрительной коры мозга при стимуляции локальными световыми пят­нами (рис. 4).

 

Таким образом, изучение распределения вызванных локальным све­том потенциалов показало, что размеры фокуса возбуждения в восприни­мающих слоях не превышают 200 мкм. Возбуждение соседних пунктов коры протекает при участии ряда последовательных и параллельных переключений.

 

ЛИТЕРАТУРА

[1] Артюхина Н. И. Влияние зрительной деафферентации на ультраструк­туру синапсов зрительной коры крыс. Архив анат. гистолог, и эмбриол., 1975, 68, 4, 12-18.

[2] Ермаков    П.   Н.    О функциональной организации нейронов зрительной коры мозга крысы при локальной и диффузной световой стимуляции, Автореф. дисс. Л. 1978.

[3] Коган А. Б. Вероятностно-статистический принцип нейронной организации систем мозга. ДАН СССР, 1964, 154, 1231—1235.

[4] Коган А. В., Ермаков П. Н. О формировании из микроочагов возбуж­дения мозаики активности в зрительной коре мозга крысы. Физпол. ж. СССР, 1977, 63, 5, 777—781.

15] Рокицкий   П. Ф.   Биологическая статистика. Минск, 1967.

[6] Супин А. Я. Нейрональные механизмы зрительного анализа. Изд. «Наука», М., 1974.

[7] Шевелев   И. А.   Динамика зрительного сенсорного сигнала. М., 1971.

[8] Adams A. D., Forrester J.M. The proection of rat's visual field on the cerebral cortex. Quart. J. Exper. Physiol., 1968, 53, 2, 327—336.

[9] Mont его V. M., Brugge J. F., Beitel R. E. Relation of the visual field to the lateral geniculate body of the albino rat. J. Neurophysiol., 1968, 31, 2, 221—237.

[10] Ruiz-Marcos   A.,   Valverde   F.    Dinamic architecture of the visual cortex. Brain Res., 1970, 19, 25—39.